内分泌系统（endocrine system）是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌系统由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素（hormone）。大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞，少部分内分泌细胞的分泌物可直接作用于邻近的细胞，称此为旁分泌（paracrine）。内分泌腺的结构特点是：腺细胞排列成索状、团状或围成泡状，不具排送分泌物的导管，毛细血管丰富。

内分泌细胞分泌的激素，按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素）和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体，以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网，但不形成分泌颗粒；线粒体较多，其嵴多呈管状；胞质内还有较多的脂滴，其中的胆固醇等为合成激素的原料。

每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞，称为激素的靶器官（target organ）或靶细胞（target cell）。靶细胞具有与相应激素相结合的受体，受体与相应激素结合后产生效应。含氮激素受体位于靶细胞的质膜上，而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。

本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺，并简介弥散的神经内分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞，如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分泌细胞等，分别在有关章节内叙述。

一、甲状腺

甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g，女性的甲状腺略重，并在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质，将其分成许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20～40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞（图11－1）

图11－1 甲状腺

（一）滤泡

滤泡（follicle）大小不等，直径0.02～0.9mm，呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞（follicular epithelial cell）围成，滤泡腔内充满透明的胶质（colloid）。滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少；反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，在切片上呈均质状，嗜酸性，它是一种糖蛋白，称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡，有人认为是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致（图11－1）。

电镜下，滤泡上皮细胞游离面有微绒毛，胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小的分泌颗粒（直径150～200nm），还有从滤泡摄入的低电子密度的胶质小泡（直径约1μm）。滤泡上皮基底面有完整的基板，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管（图11－2）

图11－2 甲状腺滤泡上皮细胞（Fc）和滤泡旁细胞（Pc）超微结构及激素合成与分泌模式图

G 分泌颗粒Cv胶质小泡 Ly溶酶体

甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素（thyroid hormone）。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I^－，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸（T₄，即甲状腺素thyroxine）和少量三碘甲腺原氨酸（T₃）。T₃和T₄经细胞基底部释放入毛细血管内（图11－2）。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经末梢，故细胞的分泌活动也受神经调节。

T₃和T₄作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进生长发育，尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大，小儿甲状腺机能低下，不仅身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。

（二）滤泡旁细胞

滤泡旁细胞（parafollicular cell）又称C细胞，位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图11－1）。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色略淡，银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下，位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板，顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒，细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素（图11－2）。降钙素（calcitonin）是一种多肽，能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca^2＋，而使血钙下降。

二、甲状旁腺

甲状旁腺一般有上下两对，位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆形，总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜,腺细胞排列成索团状，其间富含有孔毛细血管及少量结缔组织，还可见散在脂肪细胞，并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞两种（图11－3）。

图11－3 甲状旁腺

（一）主细胞

主细胞（chief cell）呈圆形或多边形，核圆，位于细胞中央，HE染色切片中胞质着色浅。电镜下，胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200～400nm的分泌颗粒，还有一些糖原和脂滴（图11－4）。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素（parathyroid hormone）以胞吐方式释放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素，主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下，维持着血钙的稳定。

（二）嗜酸性细胞

从青春期前后开始，某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞（oxyphil cell），并随年龄而增多，细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大，核较小，染色较深，胞质内含密集的嗜酸性颗粒，故呈强嗜酸性。电镜下，嗜酸性颗粒乃是线粒体，其它细胞器均不达，糖原和脂滴也少，且无分泌颗粒（图11－4）。此细胞的机能意义不明。

图11－4 甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图

三、肾上腺

肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4～5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中胚层，髓质来自外胚层。

（一）皮质

皮质约占肾上腺体积的80％～90％，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11－5）。

1．球状带 球状带（zone glomerulosa）位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15％。细胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团之间为窦状毛细血管和少量结缔组织（图11－5）。球状带细胞分泌皮质激素（mineralocorticoid），如醛固酮（aldosterone），它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na^＋及排出K^＋，同时刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na^＋，使血Na^＋浓度升高，K^＋浓度降低，维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素－血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素（renin）可使血浆中的血管紧张素原（angiotensinogen），变成血管紧张素（angiotensin），后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素。

2．束状带 束状带（zona fasciculata）是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78％。在人和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11－5）。束状带细胞分泌糖皮质激素（glucocorticoid），主要为皮质醇（cortisol）和皮质酮（corticosterone），可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）的调控。

3．网状带 网状带（zona reticularis）位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小，着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11－5）。网状带细胞主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和束状带可能还分泌少量雌激素。

图11－5 肾上腺

肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管状或小泡状（图11－6）。

图11-6 猴肾上腺皮质束状带细胞电镜像　×14600

L脂滴，M线粒体

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

（二）髓质

髓质主要由排列成索或团的髓质细胞组成，其间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细胞呈多边形，如用含铬盐的固定液固定标本，胞质内呈现出黄褐色的嗜铬颗粒，因而髓质细胞又称为嗜铬细胞（chromaffin cell）。另外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散在分布于髓质内（图11－5）。

电镜下，髓质细胞最显着的特征是，胞质内含有许多电子密度高的膜被分泌颗粒，直径150～350nm 。根据颗粒内含物质的差别，髓质细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞，颗粒内含肾上腺素（adrenaline），此种细胞数量多，约占人肾上腺髓质细胞的80％以上（图11－7）。另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒内含去甲肾上腺素（noradrenaline）。肾上腺素和去甲肾上腺素为儿茶酚胺类物质。此外，两种细胞的颗粒内尚含ATP及嗜铬颗粒蛋白，它们与肾上腺素或去甲肾上腺素组成复合物贮存在颗粒内。髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触，节前纤维末梢释放之酰胆碱作用髓质细胞，引起髓质细胞分泌颗粒释放肾上腺素或去甲肾上腺素入血。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。

图11-7 大鼠肾上腺髓质肾上腺素细胞×10000

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

（三）肾上腺的血管分布

肾上腺动脉进入被膜后，分支形成动脉性血管丛，其中大部分分支进入皮质，形成窦状毛细血管网，并与髓质毛细血管通连。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，形成窦状毛细血管。髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉，经肾上腺静脉出肾上腺（图11－8）。因而肾上腺的大部分血液是经过皮质到达髓质的，血液中含有皮质激素，其中的糖皮质激素可增强肾上腺素细胞内N－甲基移酶的活性，使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素。由此可见，肾上腺皮质对髓质细胞的激素生成有很大的影响。

图11-8 肾上腺的血管分布

四、垂体

垂体位于蝶鞍垂体窝内，体积约0.5cm×1cm×1cm，重约0.5g.垂体由腺垂体和神经垂体两部份组成，表面包以结缔组织被膜。腺垂体来自胚胎口凹的外胚层上皮，神经垂体由间脑底部的神经外胚层向腹侧突出的神经垂体芽发育而成。神经垂体分为神经部和漏斗两部分，漏斗与下丘脑相连。腺垂体分为远侧部、中间部及结节部三部分。远侧部最大，中间部位于远侧部和神经部之间，结节部围在漏斗周围（图11－9）。远侧部又称前叶，神经部和中间部合称后叶。

图11－9 垂体（矢状切面）

（一）腺垂体

1．远侧部 远侧部（pars distalis）的腺细胞排列成团索状，少数围成小滤泡，细胞间具有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中，依据腺细胞着色的差异，可将其分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞（chromophil cell）又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种（图11－10）。应用电镜免疫细胞化学技术，可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素细胞的结构特点，而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及所含激素的性质存在差异，可以此区分各种分泌不同激素的细胞，并以所分泌的激素来命名。

（1）嗜酸性细胞：数量较多，呈圆形或椭圆形，直径14～19mμ胞质内含嗜酸性颗粒，一般较嗜碱性细胞的颗粒大（图11－10）。嗜酸性细胞分两种：①生长激素细胞,（somatotroph,STh cell）数量较多，电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒，直径350－～400nm（图11－11）。此细胞合成和释放的生长激素（growth hormone ,GH；或somatotropin）能促进体内多种代谢过程，尤能刺激骺软骨生长，使骨增长。在幼年时期，生长激素分泌不足可致垂体侏儒症，分泌过多引起巨人症，成人则发生肢端肥大症。②催乳激素细胞（mammotroph,prolactin cell），男女两性的垂体均有此种细胞，但在女性较多。在正常生理情况下，胞质内分泌颗粒的直径小于200nm；而在妊娠和哺乳期，分泌颗粒的直径可增大至600nm 以上，颗粒呈椭圆形或不规则形（图11－11），细胞数量也增多并增大。此细胞分泌的催乳激素（mammotropin或prolactin）能促进乳腺发育和乳汁分泌。

（2）嗜碱性细胞：数量较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，直径15～25μm，胞质内含嗜碱性颗粒（图11－10）。颗粒内含糖蛋白类激素，PAS反应呈阳性，嗜碱性细胞分三种：①促甲状腺激素细胞（thyrotroph，TSh cell），呈多角形，颗粒较小，直径100～150nm（图11－11），分布在胞质边缘。此细胞分泌的促甲状腺激素（thyrotropin或thyroid stimulating hormone,TSH）能促进甲状腺激素的合成和释放。②促性腺激素细胞（gonadotroph），细胞大，呈圆形或椭圆形，胞质内颗粒大小中等，直径250～400nm（图11－11）。该细胞分泌卵泡刺激素（follicle stimulating hormone,FSH）和黄体生成素（luteinizing hormone,LH）。应用电镜免疫细胞化学技术，发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内。卵泡刺激素在女性促进卵泡的发育，在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素（interstitial cell stimulatinghormone ,ICSH）③促肾上腺皮质激素细胞（corticotroph,ACTh cell），呈多角形，胞质内的分泌颗粒大，直径400～550nm(图11－11)。此细胞分泌促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropin,ACTH）和促脂素（lipotropin或lipotrophic hormone,LPH）。前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素，后者作用于脂肪细胞，使其产生脂肪酸。

图11－10腺垂体远侧部及中间部

（3）嫌色细胞（chromophobe cell）：细胞数量多，体积小，呈圆形或多角形，胞质少，着色浅，细胞界限不清楚（图11－10）。电镜下，部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒，因此认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞，或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色细胞具有长的分支突起（图11－11），突起伸入腺细胞之间起支持作用。

图11-11 大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像×5000

S生长激素细胞，M催乳激素细胞 T促甲状腺激素细胞，

G促性腺激素细胞 A促肾上腺皮质激素细胞，C嫌色细胞

2．中间部 人的中间部（pars intermedia）只占垂体的2％左右，是一个退化的部位，由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成，这些细胞的功能尚不清楚。另外，还有一些由立方上皮细胞围成的大小不等的滤泡，泡腔内含有胶质（图11－10）。鱼类和两棲类中间部分能分泌黑素细胞刺激素（melanocyte stimulating hormone,MSH），係吲哚胺类物质，可使皮肤黑素细胞的黑素颗粒向突起内扩散，体色变黑。

3．结节部 结节部（pars teberalis）包围着神经垂体的漏斗，在漏斗的前方较厚，后方较薄或缺如。此部含有很丰富的纵形毛细血管，腺细胞呈索状纵向排列于血管之间，细胞较小，主要是嫌色细胞，其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素（FSH和LH）。

4．腺垂体的血管分布腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从结节部上端进入神经垂体的漏斗，在该处形成袢样的窦状毛细血管网，称第一级毛细血管网。这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂体门微静脉，它们下行进入远侧部，再度形成窦状毛细血管网，称第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉系统（hypophyseal portal system）。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静脉窦（图11－12）。这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下”的概念，阐明了下丘脑控制垂体功能的基本机制。此后又通过新技术的应用和研究，对垂体的血流模式提出了新见解，认为远侧部的血液可输入神经垂体的漏斗，然后经毛细血管回流入下丘脑；也可流入神经部，再逆向流入漏斗，然后再循环到远侧部或下丘脑，构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。

5．下丘脑与腺垂体的关系下丘脑神前区和结节区（弓状核等）的一些神经元具有内分泌功能，称为神经内分泌细胞，细胞的轴突伸至垂体漏斗。细胞合成的多种激素经轴突释放入漏斗处的第一级毛细血管网内，继而经垂体门微静脉输至远侧部的第二级毛细血管网。这些激素分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图11－12）。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素，称释放激素（releasing hormone,RH）。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素，则称为释放抑制激素（release inhibiting hormone,RIH）目前已知的释放激素有：生长激素释放激素（GRH）、催乳激素释放激素（PRH）、促甲状腺激素放激素（TRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）、促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）及黑素细胞刺激素释放激素（MSRH）等。释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（或称生长抑素，SOM）、催乳激素释放抑制激素（PIH）和黑素细胞刺激素释放抑制激素（MSIH）等。由此可见，下丘脑通过所产生的释放激素和释放抑制激素，经垂体门脉系统，调节腺垂体内各种细胞的分泌活动；因而，将此称为下丘脑腺垂体系。反之，腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流，到达下丘脑，反馈影响其功能活动。

图11－12 垂体的血管分布及其与下丘脑的关系

6．腺垂体的神经支配传统认为，垂体前叶仅有少量自主神经纤维，支配前叶内血管的舒缩；而腺细胞的分泌活动则主要受下丘脑各种激素的调节，并无神经的直接支配。近几年来，国外学者（Friedman 和Payette）分别在大鼠、小鼠及蝙蝠垂体前叶发现5－羟色胺神经纤维；我国学者（鞠躬等）采用光镜及电镜免疫组织化学技术，也发现人、猴、狗、大鼠垂体前叶均有肽能神经纤维分布，纤维内含的肽类有P物质（SP）、降钙素基因相关肽（CGRP）、甘丙肽（GAL）、生长抑素（SOM）等，并发现含SP的神经纤维与各类腺细胞直接接触，电镜下发现，含SP和CGRP纤维与生长激素细胞和促肾上腺皮质激素细胞形成典型的突触（图11－13）。

图11-13 大鼠腺垂体远侧部免疫电镜像 ×60000

示P物质神经末梢（SP）与促肾上腺皮质细胞（A）形成突触（↑）

（第四军医大学鞠躬教授供图）

前叶内肽能神经纤维的起源还不清楚，究竟是来自下丘脑或周围神经系统，还是两者兼有，尚未确定。前叶内肽能神经纤维的发现及其功能的研究，有可能修正目前对垂体前叶分泌功能调节的认识，即前叶腺细胞除接受体液调节外，还可能直接受神经的支配。

（二）神经垂体及其与下丘脑的关系

神经垂体与下丘脑直接相连，因此两者是结构和功能的统一体。神经垂体主要由无髓神经纤维和神经胶质细胞组成，并含有较丰富的窦状毛细血管和少量网状纤维。下丘脑前区的两个神经核团称神上核和室旁核，核团内含有大型神经内分泌细胞，其轴突经漏斗直抵神经部，是神经部无髓神经纤维的主要来源（图11－12）。

神上核和室旁核的大型神经内分泌细胞除具有一般神经元的结构外，胞体内还含有许多直径为100～200nm的分泌颗粒，分泌颗粒沿细胞的轴突运输到神经部，轴突沿途呈串珠状膨大，膨大部（称膨体）内可见分泌颗粒聚集（图11－12）。光镜下可见神经部内有大小不等的嗜酸性团块，称赫令体（Herring body）即为轴突内分泌颗粒大量聚集所成的结构（图11－14）。神经部内的胶质细胞又称垂体细胞（pituicyte），细胞的形状和大小不一。电镜下可见垂体细胞具有支持和营养神经纤维的作用。垂体细胞还可能分泌一些化学物质以调节神经纤维的活动的激素的释放。

图11－14 垂体神经部结构模式图

视上核和室旁核的大型神经内分泌细胞合成抗利尿素（antidiuretic hormone,ADH）和催产素（oxytocin）。抗利尿素的主要作用是促进肾远曲小管和集合管重吸收水，使尿量减少；抗利尿素分泌若超过生理剂量，可导致小动脉平滑肌收缩，血压升高，故又称加压素形成的分泌颗粒有加压素和催产素，分泌颗粒沿轴突运送到神经部储存，进而释放入窦状毛细管内（图11－12）。因此，下丘脑与神经垂体是一个整体，两者之间的神经纤维构成下丘脑神经垂体束。

神经部的血管主要来自左右颈内动脉发出的垂体下动脉，血管进入神经部分支成为窦状毛细管网。部分毛细血管血液经垂体下静脉汇入海绵窦（图11－12）。部分毛细血管血液逆向流入漏斗，然后从漏斗再循环到远侧部或下丘脑。

（三）下丘脑和腺垂体与其它内分泌腺的相互关系

在正常状态下，各类激素的分泌量是相对稳定的。内分泌腺活动的稳定性，除受神经系统的调节控制外，某些内分泌腺之间的相互协调也起重要作用，其中下丘脑和腺垂体与其它几种内分泌腺之间的相互调节尤为重要。下丘脑的各种神经内分泌细胞分泌的释放激素或释放抑制激素，调节腺垂体相应腺细胞的分泌活动，腺垂体分泌的各种激素又调节相应靶细胞的分泌和其它功能活动。另一方面，靶细胞的分泌物或某种物质（如血糖、血钙等）的浓度变化，反过来又可影响腺垂体和下丘脑的分泌活动，这种调节称为反馈。通过正、负反馈调节以维持机体内环境的相对稳定和正常生理活动。例如，下丘脑的神经内分泌细胞分泌促甲状腺激素释放激素，促进腺垂体远侧部的促甲状腺激素细胞分泌促甲状腺激素，后者又促进甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素。当血液甲状腺激素达到一定水平时，则引起负反馈作用，抑制下丘脑或腺垂体相应激素的分泌，这样又使甲状腺的分泌功能和血液中的甲状腺激素水平下降。当激素下降到一定水平时，再以正反馈调节使激素分泌增多（图11－15）。

图11－15　下丘脑与垂体的激素对靶器官作用示意图

五、松果体

松果体又称脑上腺，呈扁圆锥形，以细柄连于第三脑室顶。松果体表面包以软膜，软膜结缔组织伴随血管伸入腺实质，将实质分为许多小叶，小叶内主要由松果体细胞、神经胶质细胞和无髓神经纤维等组成。

松果体细胞（pinealocyte）与神经内分泌细胞类似，在HE染色片中，胞体呈圆形或不规则形，核大，胞质少，弱嗜碱性。在银染色切片中，可见细胞具有突起，短而细的突起终止在邻近细胞之间，长而粗的突起多终止在血管周间隙（图11－16）。电镜下，松果体细胞内线粒体和游离核糖体较多，高尔基复合体较发达，可见少量滑面内质网和粗面内质网；胞质内还常见小圆形分泌颗粒，颗粒内含有细胞合成的褪黑激素（melatonin）。此外，胞质尚有一种称为突触带（synaptic ribbon）的结构，它由电子致密的杆状体的周围的许多小泡组成（图11－17）。在低等动物，松果体作为光感受器，松果体细胞的突触带为突触前成分的组成部分；但在哺乳动物，则见突触小带分布于相邻松果体细胞相互接触处，或松果体细胞与细胞外间隙或脑脊液相接触的部位。因此，哺乳动物突触带系突触前成分的提法不能成立。突触带可能与化学介质的运输和释放有关。

图11－16 银染法示松果体细胞模式图

图11－17 松果体超微结构模式图

神经胶质细胞位于松果体细胞之间，胞体较小，核小着色深。在成人的松果体内常见脑砂（brain sand），它是松果体细胞分泌物经钙化而成的同心圆结构，其意义不明。

松果体细胞分泌褪黑激素。在两棲类，褪黑激素的作用与黑素细胞刺激素相拮抗，可使皮肤褪色。在哺乳动物，褪黑激素具有抑制生殖腺发育的效应，主要是通过抑制垂体促性腺激素而间接影响生殖腺的活动。近年研究报道，褪黑激素的合成分泌不足，可能会引起睡眠紊乱、情感障碍、肿瘤发生等。经予外源性褪黑激素，可见其具有抗紧张、抗高血压、抗衰老、抗肿瘤、增强免疫力和促进睡眠等效应。白天日照时，松果体几乎停止分泌活动，至夜间才分泌褪黑激素。故生物体能依外界的日照变化，有节奏地控制松果体的功能活动。哺乳动物松果体昼夜节奏性变化是受视交叉背侧的视交叉上核的调节；反之，松果体也影响神交叉上核的昼夜节奏变化。

松果体除接受颈上交感神经节的神经支配外，还可能受其它来源的神经支配。

六、弥散神经内分泌系统

除上述内分泌腺外，机体许多其他器官还存在大量散在的内分泌细胞，这些细胞分泌的多种激素样物质在调节机体生理活动中起十分重要的作用。Pearse（1966）根据这些内分泌细胞都能合成和分泌胺（amine），而且细胞是通过摄取胺前体（氨基酸）经脱羧后产生胺的，故将这些细胞统称为摄取胺前体脱羧细胞（amine precursor uptake anddecarboxylation cell, APUD细胞）。

随着APUD细胞研究的不断深入，发现许多APUD细胞不仅产生胺，而且还产生肽，有的细胞则只产生肽；并且随着APUD细胞类型和分布的不断扩展，发现神经系统内的许多神经元也合成和分泌与APUD细胞相同的胺和（或）肽类物质。因此学者们提出，将这些具有分泌功能的神经元（称分泌性神经元,secretory neuron）和APUD细胞统称为弥散神经内分泌系统（diffuse neuroendocrine system,DNES）。故而DNES是在APUD基础上的进一步发展和扩充，它把神经系统和内分泌系统两大调节系统统一起来构成一个整体，共同完成调节的和控制机体生理活动的动态平衡。

DNES的组成，至今已知有40多种细胞，分中枢和周围两大部分。中枢部分包括下丘脑－垂体轴的细胞和松果体细胞，如前述的下丘脑结节区和前区的弓状核、视上核、室旁核等分泌性神经元，以及腺垂体远侧部和中间部的内分泌细胞等。周围部包括分布在胃、肠、胰、呼吸道、排尿管道和生殖管道内的内分泌细胞，以及甲状腺的滤泡旁细胞、甲状旁腺细胞、肾上腺髓质等的嗜铬细胞、交感神经节的小强荧光细胞、颈动脉体细胞、血管内皮细胞、胎盘内分泌细胞和部分心肌细胞与平滑肌细胞等。迷些细胞产生的胺类物质如儿茶酚胺、多巴胺、5－羟色胺、去甲肾上腺素、褪黑激素、组胺等；肽类物质种类更多，如：下丘脑的释放抑制激素、释放抑制激素、加压素和催产素，腺垂体的前述各种激素，以及诸多内分泌的细胞分泌的胃泌素、P物质、生长抑素、蛙皮素、促胰液素、胆囊收缩素、神经降压素、高血糖素、胰岛素、脑啡肽、血管活性肠肽、甲状旁腺激素、降钙素、肾素、血管紧张素、心钠素、内皮素等。