消化系统由消化管与消化腺组成，主要功能是对食物进行物理性和化学性消化，将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖、甘油酯等。吸收后供机体生长和代谢的需要。消化管是从口腔至肛门的连续性管道，依次分为口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。这些器官的管壁结构具有某些共同的分层规律，又各具有与其功能相适应的特点。

一、消化管的一般结构

消化管（除口腔与咽外）自内向外均分为粘膜、粘膜下层、肌层与外膜四层（图12－1）。

图12－1 消化管一般结构模式图

（一）粘膜

粘膜（tunica mucosa）由上皮、固有层和粘膜肌组成，是消化管各段结构差异最大、功能最重要的部分。

1．上皮 上皮的类型依部位而异。消化管的两端（口腔、咽、食管及肛门）为复层扁平上皮，以保护功能为主；其余部分均为单层柱状上皮，以消化吸收功能为主。上皮与管壁内的腺体相连。

2．固有层 固有层（lamina propria ）为疏松结缔组织，含细胞和纤维较多，并有丰富的血管和淋巴管。胃肠固有层内还富含腺体或淋巴组织。

3．粘膜肌层 粘膜肌层（muscularis mucosa）为薄层平滑肌，其收缩可使粘膜活动，促进固有层内的腺体分泌物排出和血液运行，利于物质吸收。

（二）粘膜下层

粘膜下层（tela submucosa）由疏松结缔组织组成，内含较大的血管与淋巴管。在食管及十二指肠的粘膜下层内分别有食管腺与十二指肠膜。粘膜下层中还有粘膜下神经丛，由多极神经元与无髓神经纤维构成，可调节粘膜肌的收缩和腺体的分泌。在食管、胃和小肠等部位的粘膜与粘膜下层共同向管腔内突起，形成皱襞（plica）。

（三）肌层

除食管上段与肛门处的肌层（tunica muscularis）为骨骼肌外，其余大部均为平滑肌。肌层一般分为内环行、外纵行两层，其间有肌间神经丛，结构与粘膜下神经丛相似，可调节肌层的运动。

（四）外膜

外膜（tunica adventitia）由薄层结缔组织构成者称纤维膜（fibrosa），主要分布于食管和大肠末段，与周围组织无明显界限。由薄层结缔组织与间皮共同构成者称浆膜（serosa），见于腹膜内位的胃、大部分小肠与大肠，其表面光滑，利于胃肠活动。

二、口腔

（一）口腔粘膜的一般结构

口腔粘膜只有上皮和固有层，无粘膜肌。上皮为复层扁平，仅在硬腭部出现角化。固有层结缔组织突向上皮形成乳头，其内富有毛细血管，故新鲜粘膜呈红色。乳头及上皮内有许多感觉神经末梢。固有层中尚有粘液性和浆液性的小唾液腺。固有层下连骨骼肌（于唇、颊等处）或骨（于硬腭）。

（二）舌

舌由表面的粘膜和深部的舌肌组成。舌肌由纵行、横行及垂直走行的骨骼肌纤维束交织构成。粘膜由复层扁平上皮与固有层组成。粘膜由复层扁平上皮与固有层组成。舌根部粘膜内有许多淋巴小结，构成舌扁桃体。舌背部粘膜形成许多乳头状隆起，称舌乳头（lingual papillae），可分为四种。

1．丝状乳头 丝状乳头（filiform papillae）数目最多,遍布于舌背各处。乳头呈圆锥形，尖端略向咽部倾斜，浅层上皮细胞角化脱落，外观白色，称舌苔（图12－2）。

2．菌状乳头 菌状乳头（fungif[alt] [/alt][/img]2在碳酸酐酶作用下与H₂O结合形成H₂CO₃；H₂CO₃解离为H^＋和HCO₃^－，H^＋被主动运输至分泌小管，而HCO₃^－与血液中的CL^－次换；CL^－也被运输入分泌小管，与H^＋结合成盐酸（图12－11）。盐酸能激活胃蛋白酶原，使之成为胃蛋白酶，对蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还分泌内因子（intrinsic factor），这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B₁₂结合成复合物，使 B₁₂在肠管内不被酶分解，并能促进回肠吸收B₁₂入血，供红细胞生成所需。如内因子缺乏，维生素B₁₂吸收障碍，可导致恶性贫血。

颈粘液细胞（nedk mucous cell）：数量很少，位于腺颈部，多呈楔形夹于其它细胞间。核多呈扁平形，居细胞基底，核上方有很多粘原颗粒，HE染色浅淡，故常不易与主细胞相区分，其分泌物为含酸性粘多糖的可溶性粘液。

图12－11 壁细胞合成盐酸示意图

内分泌和细胞：见后述。

主细胞和壁细胞的寿命为200余天，衰老的细胞在胃底腺底部脱落，新增殖的细胞从颈部向底部缓慢迁移。由于在颈部尚未发现典型的未分化细胞，故目前一般认为颈粘液细胞可分化为其它胃底腺细胞；主细胞自身也具有一定的分裂能力。

（2）贲门腺（cardiac gland）：分布于近贲门处宽5～30mm的狭窄区域，为分支管状的粘液腺，可有少量壁细胞。

（3）幽门腺（phloric gland）：分布于幽门部宽4～5cm的区域，此区胃小凹甚深。幽门腺为分支较多而弯曲的管状粘液腺，内有较多内分泌细胞。

3．粘膜肌层由内环行与外纵行两层平滑肌组成。内环肌的部分细胞伸入固有层腺体之间，其收缩有助于腺分泌物的排出。

胃粘膜的自我保护机制：胃液含高浓度盐酸，PH值为2，腐蚀力极强，胃蛋白酶能分解蛋白质，而胃粘膜却不受破坏，这主要是由于胃粘膜表面存在粘液－碳酸氢盐屏障（mucous-HCO₃^－ barrier）。胃上皮表面覆盖的粘液层厚0.25～0.5mm ,主要由不可溶性粘液凝胶(mucingel)构成,并含大量HCO₃^－，后者部分由表面粘液细胞产生，部分来自壁细胞（图12－12）。凝胶层将上皮与胃蛋白酶相隔离，并减缓H^＋向粘膜方向的弥散；HCO^－₃可中和H^＋，形成H₂CO₃，后者被胃上皮细胞的碳酸酐酶迅速分解为H₂O和CO₂。此外，胃上皮细胞的快速更新也使胃能及时修复损伤。

图12－12 胃粘液－碳酸氢盐屏障示意图

（二）粘膜下层

为疏松结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，尚可见成群的脂肪细胞。

（三）肌层

较厚，一般由内斜行、中环行及外纵行三层平滑肌构成。环形肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。

（四）外膜

为浆膜。

六、小肠

小肠是消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠，各具某些结构特点。

（一）粘膜

小肠腔面的环行皱襞从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少和变矮，至肠中段以下基本消失。粘膜表面还有许多细小的肠绒毛（intestinal villus），是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5～1.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达（图12－13，12－14）。绒毛于十二指肠呈叶状，于空肠如指状，于回肠则细而短（图12－15）。环行皱襞和绒毛使小肠表面积扩大20～30倍，总面积达20m²左右。绒毛根部的上皮下隐至固有层形成管状的小肠腺（small intestinal gland），又称肠隐窝（intestinal crypt），故小肠腺与绒毛的上皮是连续的，小肠腺直接开口于肠腔。

图12－13 大鼠十二指肠绒毛扫描电镜像×230

图12－14 十二指肠（横切）

图12－15 回肠（纵切）

1．上皮为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺上皮除上述细胞外，还有潘氏细胞和未分化细胞。

（1）吸收细胞（absorptive cell）：最多，呈高柱状，核椭圆形，位于细胞基部。绒毛表面的吸收细胞游离面在光镜下可见明显的纹状缘，电镜观察表明它是由密集而规则排列的微绒毛构成（图12－16）。每个吸收细胞约有微绒毛1000根，每根长1～1.4μm ,粗约80nm ，使细胞游离面面积扩大约20倍。小肠腺的吸收细胞的微绒毛较少而短，故纹状缘薄。微绒毛表面尚有一层厚0.1～0.5μm的细胞衣，它是吸收细胞产生的糖蛋白，内有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化吸收的重要部位。微绒毛内有纵行微丝束，它们下延汇入细胞顶部的终末网（图12－17）。吸收细胞胞质内有丰富的线粒体和滑面内质网。滑面内质网膜含有的酶可将细胞吸收的甘油－酯与脂肪酸合成甘油三酯，后者与胆固醇、磷脂及β－脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释出，这是脂肪吸收与转运的方式。相邻细胞顶部之间有紧密连接、中间连接等构成的连接复合体，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行（图12－17）。

图12-16 小鼠小肠吸收细胞电镜像 ×9900

Mv微绒毛，N细胞核

图12－17 小肠吸收细胞

f脂肪 TW终末网 S滑面内质网 G高尔基复合体

C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管

（2）杯状细胞（goblet cell）： 散在于吸收细胞间，分泌粘液，有润滑和保护作用，从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。

（3）潘氏细胞（Paneth cell）：是小肠腺的特征性细胞，位于腺底部，常三五成群。细胞呈锥体形，胞质顶部充满粗大嗜酸性颗粒，内含溶菌酶等，具有一定的灭菌作用（图12－18）。

图12－18 小肠腺模式图

（4）内分泌细胞（见后述）。

（5）未分化细胞（undifferentiated cell）：位于小肠腺下半部，散在于其它细胞之间。胞体较小，呈柱状，胞质嗜碱性。细胞不断增殖、分化、向上迁移，以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2～4天。一般认为，内分泌细胞和潘氏细胞亦来源于未分化细胞。

2．固有层在细密的结缔组织中除有大量小肠腺外，还有丰富的游走细胞，如淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，嗜酸性粒细胞等。绒毛中轴的固有层结缔组织内有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管（central lacteal），它的起始部为盲端，向下穿过粘膜肌进入粘膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，故通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管网，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量来自粘膜肌的平滑肌纤维，可使绒毛收缩，利于物质吸收和淋巴与血液的运行。

固有层中除有大量分散的淋巴细胞外，尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，它们可穿过粘膜肌抵达粘膜下层（图12－15；见后述）。

3．粘膜肌层 由内环行与外纵行两层平滑肌组成。

（二）粘膜下层

为疏松结缔组织，含较多血管和淋巴管。十二指肠的粘膜下层内有十二指肠腺（duodenal gland），为复管泡状的粘液腺，其导管穿过粘膜肌开口于小肠腺底部（图12－14）。此腺分泌碱性粘液（pH8.2～9.3），可保护十二指肠粘膜免受酸性胃液的侵蚀。最近研究表明，人十二指肠腺尚分泌尿抑胃素（urogasterone），释入肠腔，具有抑制胃酸分泌和刺激小肠上皮细胞增殖的作用。

（三）肌层

由内环行与外纵行两层平滑肌组成。

（四）外膜

除十二指肠后壁为纤维膜外，小肠其余部分均为浆膜。

七、大肠

大肠分为盲肠（附阑尾）、结肠和直肠，主要功能是吸收水分和电解质，将食特残渣形成粪便。大肠粘膜不形成环行皱襞与绒毛，故表面平滑；但在结肠袋之间的横沟处，结肠壁内面有半月形皱襞。

（一）盲肠与结肠

1．粘膜上皮是单层柱状，由柱状细胞和杯状细胞组成，后者数量明显多于小肠。固有层内有大量由上皮下陷而成的大肠腺（亦称肠隐窝），呈长单管状，除含柱状细胞、杯状细胞外，尚有少量未分化细胞和内分泌细胞，无潘氏细胞。固有层内有散在的孤立淋巴小结。粘膜肌层同小肠（图12－19）。

图12－19 结肠（纵切）

2．粘膜下层 在疏松结缔组织内有较大的血管和淋巴管，有成群的脂肪细胞。

3．肌层 为内环行与外纵行两层平滑肌组成。内环行肌较规则，外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌很薄。

4．外膜 在盲肠、横结肠、乙状结肠为浆膜；在升结肠与降结肠的前壁为浆膜，后壁为纤维膜。外膜结缔组织中常有脂肪细胞集聚构成的肠脂垂。

（二）阑尾

阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。固有层内有极丰富的淋巴组织，形成许多淋巴小结，并突入粘膜下层，致使粘膜肌很不完整。肌层很薄，外覆浆膜（图12－20）

图12－20 阑尾（横切）

（三）直肠

在齿状线以上的直肠粘膜结构与结肠相似。在齿状线处，单层柱状上皮骤变为未角化的复层扁平上皮，大肠腺与粘膜肌消失（图12－21）。痔环以下为角化的复层扁平上皮，近肛门处有环肛腺（顶泌汗腺）。粘膜下层的结缔组织中有丰富的静脉丛，如静脉瘀血扩张则形成痔。肌层为内环行、外纵形两层平滑肌、内环行肌在直肠下段的肛管处增厚形成肛门内括约肌。近肛门处,外纵行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。外膜于直肠上1／3段的大部，中1／3段的前壁为浆膜，其余部分为纤维膜。

图12－21 直肠齿状线部

八、消化管的淋巴组织及其免疫功能

消化管与机体外环境相通连，各种细菌、病毒、寄生虫卵等有害抗原物质不可避免地随饮食进入。它们大多被胃酸和消化酶所破坏，其余或以原形排出体外，或受到消化管淋巴组织的免疫抵御。消化管淋巴组织又称肠相关淋巴组织（gut－ associated lymphoid tissue），包括粘膜淋巴小结（尤以咽、回肠与阑尾处发达），固有层中弥散分布的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，上皮内的淋巴细胞等成分。消化管淋巴组织能接受消化管内的抗原刺激，并主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。

在肠集合淋巴小结处，局部粘膜向肠腔呈圆顶状隆起，无绒毛和小肠腺。此部位上皮内有散在的小结相关上皮细胞（follicular associated cell），因其游离面有一些微皱褶与短小的绒毛,故又称微皱褶细胞（microfold cell,M细胞）。M细胞基底面质膜内陷形成一较大的穹窿状凹腔，凹腔内含有一至多个淋巴细胞。M细胞下方的基膜多不完整，淋巴细胞易通过。M细胞在光镜下难分辨，只能根据其基底部是否包含淋巴细胞来推断。电镜下可见M细胞胞质很少，但有较多线粒体和丰富的囊泡。这些囊泡被认为是M细胞转运抗原物质的形式。M细胞可摄取肠腔内的抗原物质，并将其传递给下方的淋巴细胞。后者进入粘膜淋巴小结与肠系膜淋巴结内分化增殖，然后经淋细胞再循环途经大部分返回肠粘膜，并转变为浆细胞。浆细胞除产生少量免疫球蛋白G（IgG）进入循环系统外，主要产生免疫球蛋白A（IgA）。IgA能与吸收细胞基底面和侧面膜中的一种称为分泌片（sectetory piece）的镶嵌糖蛋白相结合，形成分泌性IgA（secretory IgA,sIgA）。sIgA被吸收细胞内吞入胞质，继而释入肠腔（图12－22）。sIgA可特异性地与抗原结合，从而抑制细菌增殖，中和病毒，降低抗原物质与上皮细胞的粘着与进入，保护肠粘膜。部分增殖的淋巴细胞还可经血流至其它器官如呼吸道粘膜、女性生殖道粘膜和乳腺等，发挥相似的免疫作用，使消化管免疫成为全身免疫的一部分。

图12－22 消化管粘膜的免疫功能示意图

九、胃肠的内分泌细胞

在胃、小肠与大肠的上皮与腺体中散在着种类繁多的内分泌细胞，其中尤以胃幽门部和十二指肠上段为多。由于胃肠道粘膜的面积巨大，这些细胞的总量超过其它内分泌腺腺细胞的总和。因此，在某种意义上，胃肠是体内最大、最复杂的内分泌器官。它们分泌的多种激素统称胃肠激素（gut hormone），一方面协调胃肠道自身的运动和分泌功能，也参与调节其它器官的活动。

图12-23 小鼠肠腺内的APUD细胞 ×13200

↑基膜 （上海医科大学电镜室供图）

胃肠内分泌细胞大多单个地夹于其它上皮细胞之间，呈不甚规则的圆锥形。基底部附于基膜，并有基底侧突与邻近细胞相接触。胞质中含一些粗面内质网与高尔基复合体。细胞最显著的形态特点是底部胞质中含大量分泌颗粒，故又称基底颗粒细胞（basal granular cell）（图12－23）。分泌颗粒的大小、形状与电子密度依细胞类型而异。绝大部分细胞具有面向管腔的游离面，称开放型，游离面上有微绒毛伸出。此型细胞对管腔食物的刺激和pH变化等化学信息有较强的感受性，从而引起其内分泌活动的变化。少数细胞的顶部被相邻细胞覆盖而未露出腔面，称封闭型，主要受胃肠运动的机械刺激或其它激素的调节而改变其内分泌状态（图12－24）。分泌颗粒中含肽和（或）胺类激素，大多在细胞基底面释入固有层中的毛细血管，经血循环运送并作用于靶细胞；少数激素被释放后可直接作用于邻近细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。在HE染色切片上，胃肠内分泌细胞不易辩认；用铬或银盐浸染，少数种类的细胞可因其分泌颗粒具嗜铬性、嗜银性或亲银性而被显示。目前主要用免疫组织化学方法来显示这些细胞。

图12-24 消化管内分泌细胞模式图

示开放型(O)与封闭型(C)内分泌细胞

表12－1 胃肠内分泌细胞

目前已知 余种胃肠内分泌细胞（表12－1），其中研究得比较清楚的有：①EC细胞，数量最多，分布广泛，在胃与空肠尤其丰富。分泌的5－羟色胺可刺激平滑肌收缩，与肠的运动有关，,尚可抑制胃酸分泌，扩张血管。②ECL细胞，仅分布于胃底腺，释放的组胺主要作用于邻近的壁细胞，刺激盐酸分泌。③G细胞，主要分布于胃幽门部，分泌的胃泌素对壁细胞的泌酸功能有强烈的刺激作用。④I细胞，多见于十二指肠和空肠，产生的激素兼有促进胰外分泌部的胰酶分泌和胆囊收缩的作用，故称为胆囊收缩素－促胰酶素。⑤S细胞，亦主要分布于十二指肠和空肠，产生的促胰液素可刺激胰导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增，此外还能与G细胞相拮抗，抑制胃泌素的释放和胃酸的分泌

十、消化管的血管、淋巴管和神经

（一）血管

供应胃肠的血管多走行于系膜内，动脉穿过肌层，在粘膜下层形成动脉丛。胃和大肠的粘膜下动脉丛发出许多小支进入固有层内，在腺体之间形成毛细血管网，后者汇集成粘膜下静脉丛。静脉伴同动脉穿过肌层离开管壁。小肠的粘膜下动脉丛发出两种分支，一种在肠腺间形成毛细血管网，另一种在绒毛内，紧贴上皮下方形成毛细血管网；两者均汇入粘膜下静脉丛（图12－25）。

图12－25 消化管的血管、淋巴管与神经分布模式图

（二）淋巴管

胃肠粘膜固有层的腺体间有毛细淋巴管网，淋巴小结周围也有密集的淋巴管网，小肠绒毛内还有中央乳糜管。它们均汇合穿过粘膜肌层，进入粘膜下层形成淋巴管丛。淋巴管伴同血管穿过肌层离开管壁（图12－25）。

（三）神经

支配食管与胃肠的神经由三部分构成：①主要来源于交感神经节与腹腔神经节的节后纤维构成的交感神经；②迷走神经的节前纤维；③由肌间神经丛和粘膜下神经丛内的10⁷～10⁸个神经元及其神经纤维构成的“肠神经系统”（enteric nervce system）。交感神经与迷走神经主要伴随系膜血管进入消化管。前者直接终止于肌层与血管，后者则与肠神经系统中的运动神经元形成突触。切除交感和迷走神经后，动物的消化功能仍能进行，表明肠神经系统具有高度自主性。神经丛由神经节与无髓神经纤维构成，每个神经节含3～50个或更多的神经元。这些神经元可大致分为两型，即中间神经元与运动神经元。后者的轴突止于肌层平滑肌、粘膜肌或腺体。按所含神经递质进行分类，则有胆碱能神经元，5－羟色胺能神经元、肽能神经元等。所有神经元借神经纤维相互连接为功能统一的网络（图12－22）