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组织学与胚胎学

第八章 循环系统
作者: 发布日期:2020/10/04 点击量:


循环系统是连续而封闭的管道系统,包括心血管系统和淋巴系统两个部分,心血管系统由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成。心脏是输送血液流动的泵,心脏搏出的血液经动脉到毛细血管,毛细血管的管壁薄,血液在此与周围组织进行物质交换;静脉起始端也参与物质交换,但主要是将物质交换后的血流到心脏。淋巴管系统是一个辅助的循环管道,由毛细淋巴管、淋巴管和淋巴导管组成。毛细淋巴管为淋巴管系统的起始部分,位于组织中,进入毛细淋巴管的组织液称淋巴。淋巴流经粗细不等的淋巴管,最后汇合成右淋巴导管和胸导管,导入大静脉。循环系统的一些细胞还具有内分泌功能。

一、血管壁的组成和一般结构

除毛细血管和毛细淋巴管以外,血管壁从管腔面向外一般依次分为内膜、中膜和外膜(图8-1)。血管壁内还有营养血管和神经分布。

血管一般结构模式图

图8-1 血管一般结构模式图

(1)内膜

内膜(tunica intima)是管壁的最内层,由内皮和内皮下层组成,是三层中最薄的一层。

1.内皮为衬贴于血管腔单层扁平上皮。内皮细胞长轴多与血液流动方向一致,细胞核居中,核所在部位略隆起,细胞基底面附着于基板上。电镜观察,可见内皮细胞腔面有稀疏而大小不一的胞质突起,表面覆以厚约30~60nm的细胞衣,相邻细胞间有紧密连接和缝隙连接及10~20nm的间隙。内皮细胞核淡染,以常染色质为主,核仁大而明显。在胞质内有发达的高尔基复合体、粗面内质网和滑面内质网。内皮细胞超微结构的主要特点是胞质中有丰富的吞饮小泡,或称质膜小泡(plasmalemmal vesicle),直径60~70nm(图8-2)。这些小泡是由细胞游离面或基底面的细胞膜内凹形成,然后与细胞膜脱离,经细胞质移向对面,又与细胞膜融合,将小泡内所含物质放出,故小泡有向血管内外输物质的作用,细胞质内还可见成束的微丝和一种外包单位膜的杆状细胞器,长约3μm直径0.1~0.3μm,内有6~26条直径约15nm左右的平行细管,称Weibel-Palade小体(W-P小体)W-P小体是内皮细胞特有的细胞器,一般认为它是合成和储存与凝血有关的第Ⅷ因子相关抗原(factor Ⅷ related antigen, FⅧ)的结构(图8-2)。

人脐静脉内皮细胞电镜像图

图8-2 人脐静脉内皮细胞电镜像图A示内皮细胞

LU血管腔 ,P胞质突起, G高尔基复合体,V质膜小泡

图B、C示W-P小体纵横切 面(▲)×170000~300000

(第一军医大学何红兵供图)

内皮细胞作为血管的内衬,形成光滑面,便于血液流动。内皮细胞和基板构成通透性屏障,液体、气体和大分子物质可选择性地透过此屏障。微丝收缩功能,5-羟色胺、组胺和缓激肽可刺激微丝收缩,改变细胞间隙的宽度和细胞连接的紧密程度,影响和调节血管的通透性。

血管内皮细胞具有复杂的酶系统,能合成与分泌多种生物活性物质,如除上述F Ⅷ外,还有组织纤维酶原活性物和前列环素、内皮素(有强烈缩血管作用,又称内皮细胞收缩因子),以及具有舒张血管作用的内皮细胞舒张因子。

内皮细胞表面有血管紧张素转换酶,能使血浆中的血管紧张素Ⅰ变为血管紧张素Ⅱ,使血管收缩。内皮细胞还能降解5-羟色胺、组织胺和去甲肾上腺素等。

2.内皮下层 内皮下层(subendothelial layer)是位于内皮和内弹性膜之间的薄层结缔组织,内含少量胶原纤维、弹性纤维,有时有少许纵平行滑肌,有的动脉的内皮下层深面还有一层内弹性膜(internal elastic membrane),由弹性蛋白组成,膜上有许多小孔。在血管横切面上,因血管壁收缩,内弹性膜常呈波浪状(图8-5)。一般以内弹性膜作为动脉内膜与中膜的分界。

(二)中膜

中膜(trnica media)位于内膜和外膜之间,其厚度及组成成分因血管种类而异。大动脉以弹性膜为主,间有少许平滑肌;中动脉主要由平滑肌组成。血管平滑肌纤维较内脏平滑肌纤维细,并常有分支。肌纤维间有中间连接和缝隙连接。许多学者认为,血管平滑肌是成纤维细胞的亚型,在中动脉发育中,平滑肌纤维可产生胶原纤维、弹性纤维和基质。在病理状况下,动脉中膜的平滑肌可移入内膜增生并产生结缔组织,使内膜增厚,是动脉硬化发生的重要病理过程。血管平滑肌可与内皮细胞形成肌内皮连接(myoendothelial junction),平滑肌可借助于这种连接,接受血液或内皮细胞的化学信息。近年研究表明,除已知的肾入球微动脉特化的平滑肌能产生肾素外,其它血管的平滑肌也具有分泌肾素和血管紧张素原的能力,与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。

中膜的弹性纤维具有使扩张的血管回缩作用,胶原纤维起维持张力作用,具有支持功能。管壁结缔组织中的无定形基质含蛋白多糖,其成分和含水量因血管种类而略有不同。

(三)外膜

外膜(tunica adventitia)由疏松结缔组织组成,其中含螺旋状或纵向分布的弹性纤维和胶原纤维。血管壁的结缔组织细胞以成纤维细胞为主,当血管受损伤时,成纤维细胞具有修复外膜的能力。有的动脉中膜和外膜的交界处,有密集的弹性纤维组成的外弹性膜(external elastic membrane)。

血管是连续的管道,由于各段血管的功能不同,其管壁的组成成分和分布形式也有所不同,有些血管还有一些附加结构,如静脉瓣。

(四)血管壁的营养血管和神经

管径1mm以上的动脉和静脉管壁中,都分布有血管壁的小血管,称营养血管(vasa vasorum)。这些小血管进入外膜后分支成毛细血管,分布到外膜和中膜。内膜一般无血管,其营养由腔内血液直接渗透供给。

特殊染色法可显示包绕在血管壁上的网状神经丛,在血管横切面上,可见神经纤维主要分布于中膜与外膜交界处(图8-3),有的神经伸入中膜平滑肌层。一般而言,动脉神经分布的密度较静脉丰富,以中小动脉最为丰富。血管的神经递质除去甲肾上腺素和乙酰胆碱外,还有多种神经肽,其中以神经肽Y(neuropeptide Y,NPY)、血管活性肠肽(vasoative intestinal peptide,VIP)和降钙素基因相关肽(calcitonin gene relatedpeptide,CGRP)最为丰富,它们有调节血管舒缩的作用。毛细血管是否存在神经分布尚有争议。

小动脉的血管周神经丛

图8-3 小动脉的血管周神经丛

a 铺片,乙酰胆碱酯酶组织化学染色

b 血管横切,血管活性肠肽免疫组化染色

二、动脉

(一)大动脉

大动脉(large artery)包括主动脉、无名动脉、颈总动脉、锁骨下动脉、椎动脉和髂总动脉等。大动脉的管壁中有多层弹性膜和大量弹性纤维,平滑肌则较少,故又称弹性动脉(elastic artery)。大动脉管壁结构特点如下(图8-4)。

大动脉三层结构

图8-4 大动脉三层结构(低倍)

1.内膜 有较厚的内皮下层,内皮下层之外为多层弹性膜组成的内弹性膜,由于内弹性膜与中膜的弹性膜相连,故内膜与中膜的分界不清楚。

2.中膜 成人大动脉有40~70层弹性膜,各层弹性膜由弹性纤维相连,弹性膜之间有环形平滑肌和少量胶原纤维和弹性纤维。中膜基质的主要成分为硫酸软骨素。

3.外膜 较薄,由结缔组织构成,没有明显的外弹性膜。外膜逐渐移行为周围的疏松结缔组织。

(二)中动脉

除大动脉外,其余凡在解剖学中有名称的动脉大多属中动脉(medium-sizde artery)。中动脉管壁的平滑肌相当丰富,故又名肌性动脉(muscular artery)。中动脉管壁结构特点如下(图8-5)。

中动脉(左)和中静脉(右)

图8-5 中动脉(左)和中静脉(右)

1.内膜 内皮下层较薄,内弹性膜明显。

2.中膜 中动脉的中膜较厚,由10~40层环形排列的平滑肌组成,肌间有一些弹性纤维和胶原纤维。

3.外膜 厚度与中膜相等,多数中动脉的中膜和外膜交界处有明显的外弹性膜。

(三)小动脉

管径1mm以下至0.3mm以上的动脉称为小动脉(small artery)。小动脉包括粗细不等的几级分支,也属肌性动脉。较大的小动脉,内膜有明显的内弹性膜,中膜有几层平滑肌,外膜厚度与中膜相近,一般没有外弹性膜(图8-6)

 小动脉、小静脉、毛细血管和小淋巴管

图8-6 小动脉、小静脉、毛细血管和小淋巴管

(四)微动脉

管径在0.3mm以下的动脉 ,称微动脉(arteriole)。内膜无内弹性膜,中膜由1~2层平滑肌组成,外膜较薄。

(五)动脉管壁结构与功能的关系

心脏规律地舒缩,将血液断续地射入动脉,心脏收缩时大动脉管径扩张,而心脏舒张时,大动脉管径回缩,故动脉血流是连续的。中动脉中膜平滑肌发达,平滑肌的收缩和舒张使血管管径缩小或扩大,要调节分配到身体各部和各器官的血流量。小动脉和微动脉的舒缩,能显著地调节器官和组织的血流量,正常血压的维持在相当大程度上取决于外周阻力,而外周阻力的变化主要在于小动脉和微动脉平滑肌收缩的程度。

(六)血管壁的特殊感受器

血管壁内有一些特殊的感受器,如颈动脉体、颈动脉窦和主动脉体。颈动脉体位于颈总动脉分支处管壁的外面,是直径约2~3mm的不甚明显的扁平小体,主要由排列不规则的许多上皮细胞团索组成,细胞团或索之间有丰富的血窦。电镜下上皮细胞分为两型(图8-7):Ⅰ型细胞聚集成群,胞质内含许多致密核芯小泡,许多神经纤维终止于Ⅰ型细胞的表面;Ⅱ型细胞位于Ⅰ型细胞周围,胞质中颗粒少或无。生理学研究表明,颈动脉体是感受动脉血氧、二氧化碳含量和血液PH值变化的化学感受器,可将该信息传入中枢,对心血管系统和呼吸系统进行调节。主动脉体在结构和功能上与颈动脉体相似。颈动脉窦是颈总动脉分支处的一个膨大部,该处中膜薄,外膜中有许多来源于舌咽神经的形态特殊的感觉神经末梢,能感受因血压上升致血管扩张的刺激,将冲动传入中枢,参与血压调节。

大鼠颈动脉体超微结构模式图

图8-7 大鼠颈动脉体超微结构模式图

(七)动脉的年龄变化

动脉管壁结构的发育到成年时才趋完善。可能由于心脏和动脉始终不停地进行着舒缩活动,似较其它器官易发生损伤和衰老变化,其中尤以主动脉、冠状动脉和基底动脉等的变化较明显。中年时,血管壁中结缔组织成份增多,平滑肌减少,使血管壁硬度渐大。老年时,血管管壁增厚,内膜出现钙化和脂类物质等的沉积,血管壁硬度增大。因此,只有在血壁结构的变化已超越该年龄组血管的变化标准时,方能认为是病理现象。

三、毛细血管

毛细血管(capillary)是管径最细,分布最广的血管。它们分支并互相吻合成网(图8-8)。各器官和组织内毛细血管网的疏密程度差别很大,代谢旺盛的组织和器官如骨骼肌、心肌、肺、肾和许多腺体,毛细血管网很密;代高血压较低的组织如骨、肌腱和韧带等,毛细血管网则较稀疏。

人胃粘膜血管铸型扫描电镜像示毛细血管网

图8-8 人胃粘膜血管铸型扫描电镜像示毛细血管网

(一)毛细血管的结构

毛细血管管径一般为6~8μm,血窦较大,直径右达40μm。毛细血管管壁主要由一层内皮细胞和基膜组成。细的毛细血管横切面由一个内皮细胞围成,较粗的毛细血管由2~3个内皮细胞围成。内皮细胞基膜外有少许结缔组织。在内皮细胞与基膜之间散在有一种扁而有突起的细胞,细胞突起紧贴在内皮细胞基底面,称为周细胞(pericyte)(图8-9,8-10)。周细胞的功能尚不清楚,有人认为它们主要起机械性支持作用;也有人认为它们是未分化的细胞,在血管生长或再生时可分化为平滑肌纤维和成纤维细胞。

毛细血管 扫描电镜像示周细胞

图8-9 毛细血管 扫描电镜像示周细胞

P 周细胞胞体 1、2周细胞突起

 毛细血管电镜像

图8-10 毛细血管电镜像

左图 连续毛细血管,中图 有孔毛细血管,右图毛细血管扫描电镜像示内皮孔

E 内皮细胞,P周细胞,↑内皮细胞孔

(二)毛细血管的分类

光镜下观察,各种组织和器官中的毛细血管结构相似,但在电镜下,根据内皮细胞等的结构特点,可以将毛细血管分为三型。

1.连续毛细血管 连续毛细血管(continuous capillary)的特点为内皮细胞相互连续,细胞间有紧密连接等连接结构,基膜完整,细胞质中有许多吞饮小泡。连续毛细血管分布于结缔组织、肌组织、肺和中枢神经系统等处。肺和中枢神经系统内的毛细血管内皮细胞甚薄,含吞饮小泡较少(图8-10)。

2.有孔毛细血管 有孔毛细血管(fenestrated capillary)的特点是,内皮细胞不含核的部分很薄,有许多贯穿细胞的孔,孔的直径一般为60~80nm(图8-10)。许多器官的毛细血管的孔有隔膜封闭,隔膜厚4~6nm,较一般的细胞膜薄。内皮细胞基底面有连续的基板。此型血管主要存在于胃肠粘膜、某些内分泌腺和肾血管球等处。肾血管球的内皮细胞的孔没有隔膜。

3.血窦 血窦(sinusoid)或称窦状毛细血管(sinusoid capillary),管腔较大,形状不规则,主要分布于肝、脾、骨髓和一些内分泌腺中。血窦内皮细胞之间常有较大的间隙,故又称不连续毛细血管(discontinuous capillary)。不同器官内的血窦结构常有较大差别,某些内分泌腺的血窦,内皮细胞有孔,有连续的基板;有些器官如肝的血窦,内皮细胞有孔,细胞间隙较宽,基板不连续或不存在。脾血窦又不同于一般血窦,其内皮细胞呈杆状,细胞间的间隙也较大。

(三)毛细血管与物质交换

毛细管是血液与周围组织进行物质交换的主要部位。人体毛细血管的总面积很大,体重60kg的人,毛细血管的总面积可达6000m2。毛细血管管壁很薄,并与周围的细胞相距很近,这些特点是进行物质交换的有利条件。

物质透过毛细血管壁的能力称毛细血管通透性(capillary permeability)。毛细血管结构与通透性关系的研究表明,内皮细胞的孔能透过液体和大分子物质,吞饮小泡能输送液体,细胞间隙则因间隙宽度和细胞连接紧密程度的差别,其通透性有所不同。基板能透过较小的分子,但能阻挡一些大分子物质。另外一些物质,如O2、CO2和脂溶性物质等,可直接透过内皮细胞的胞膜和胞质。

四、静脉

静脉由小至大逐级汇合,管径渐增粗,管壁也渐增厚。中静脉及小静脉常与相应的动脉伴行。静脉的数量比动脉多,管径较粗,管腔较大,故容血量较大。与伴行的动脉相比,静脉管壁薄而柔软,弹性也小,故切片标本中的静脉管壁常呈塌陷状,管腔变扁或呈不规则形。

静脉也根据管径的大小分为大静脉、中静脉、小静脉和微静脉。但静脉管壁结构的变异比动脉大,甚至一条静脉的各段也常有较大的差别。静脉管大致也可分内膜、中膜和外膜三层,但三层膜常无明显的界限。静脉壁的平滑肌和弹性组织不及动脉丰富,结缔组织成分较多。

1.微静脉 微静脉(venule)管腔不规则,管径50~200μm,内皮外的平滑肌或有或无,外膜薄。紧接毛细血管的微静脉称毛细血管后微静脉(postcapillary venule),其管壁结构与毛细血管相似,但管径略粗、内皮细胞间的间隙较大,故通透性较大,也有物质交换功能。淋巴组织和淋巴器官内的后微静脉还具有特殊的结构和功能。

2.小静脉 小静脉(small vein)管径达200μm以上,内皮外渐有一层较完整的平滑肌。较大的小静脉的中膜有一至数层平滑肌。外膜也渐变厚(图8-6)。

3.中静脉 除大静脉以外,凡有解剖学名称的静脉都属中静脉(medium-sizde vein)。中静脉管径2~9mm,内膜薄,内弹性膜不发达或不明显。中膜比其相伴行的中动脉薄得多,环形平滑肌分布稀疏.外膜一般比中膜厚,没有外弹性膜,由结缔组织组成,有的中静脉外膜可有纵行平滑肌束(图8-5)。

4.大静脉 大静脉(large vein)管径在10mm以上,上腔静脉、下腔静脉、无名静脉和颈静脉等都属于此类。管壁内膜较薄,中膜很不发达,为几层排列疏松的环形平滑肌,有时甚至没有平滑肌。外膜则较厚,结缔组织内常有较多的纵行平滑肌束(图8-11)。

大静脉

图8-11 大静脉

5.静脉瓣 管径2mm以上的静脉常有瓣膜。瓣膜为两个半月形薄片,彼此相对,根部与内膜相连,其游离缘朝向血流方向。瓣膜由内膜凸入管腔褶叠而成,中心为含弹性纤维的结缔组织,表面覆以内皮,其作用是防止血液逆流。

静脉的功能是将身体各部的血液导回心脏。静脉血回流的动力主要不是依靠管壁本身的收缩,而是靠管道内的压力差。影响静脉压力差的因素很多,如心脏的收缩力、重力和体位、呼吸运动以及静脉周围的肌组织收缩挤压作用等。

五、微循环的血管

微循环(microcirculation)是指由微动脉到微静脉之间的微细血管的血循环。它是血液循环的基本功能单位。人体各部和器官中微循环血管的组成各有特点,但一般都由下述几部分组成(图8-12)。

1.微动脉 由于微动脉管壁平滑肌的收缩活动,微动脉起控制微循环的总闸门作用。

2.毛细血管前微动脉和中间微动脉 微动脉的分支称毛细血管前微动脉(precapillary arteriole)。后者继而分支为中间微动脉(metaarteriole),其管壁平滑肌稀疏分散,已不是完整的一层。

3.真毛细血管中间微动脉分支形成相互吻合的毛细血管网,称真毛细血管(true capillary),即通称的毛细血管。真毛细血管行程迂回曲折,血流甚慢,是进行物质交换的主要部位。在真毛细血管的起点,有少许环形平滑肌组成的毛细血管前括约肌(precapillary sphincter),是调节微循环的的分闸门。

4.直捷通路 直捷通路(thoroughfare channel)是中间微动脉的延伸部分,结构与毛细血管相同,只是管径略粗。在组织处于静息状态时,微循环的血流大部由微动脉经中间微动脉和直捷通路快速入微静脉,只有小部分血液流经真毛细血管。当组织处于功能活跃时,毛细血管前括约肌开放,大部分血液流经真毛细血管网,血液与组织之间进行充分的物质交换。

微循环血管模式图

图8-12 微循环血管模式图

5.动静脉吻合 由微动脉发出的侧支直接与微静脉相通的血管。称动静脉吻合(arteriovenous anastomosis)。此段血管的管壁较厚,有发达的纵行平滑肌层和丰富的血管运动神经末梢,动静脉吻合收缩时,血液由微动脉流入毛细血管;动静脉吻合松弛时,微动脉血液经此直接流入微静脉。动静脉吻合主要分布在指、趾、唇和鼻等处的皮肤内及某些器官内,它也是调节局部组织血流量的重要结构。

6.微静脉 已如上述

六、心脏

心脏的壁很厚,主要由心肌构成。由于心脏的规律收缩,血液在血管中环流不息,合身体各部分和器官得到充分的血液供应。

(一)心脏的结构

心脏壁也由三层膜组成,从内向外依次为心内膜、心肌膜和心外膜。

1.心内膜 心内膜(endocardium)表面是内皮,与血管的内皮相连。内皮下为内皮下层,其中除结缔组织外,也含有少许平滑肌。皮下层与心肌膜之间是心内膜下层(subendocardial layer),由较疏松的结缔组织组成,其中含血管和神经。心室的心内膜下层还有心脏传导系的分支(图8-13)。

2.心肌膜 心肌膜(myocardium)主要由心肌构成,心房的心肌较薄,心室的心肌很厚,左心室的最厚。心肌纤维呈螺旋状排列,大致可分为内纵、中环和外斜三层。心肌纤维多集合成束,肌束间有较多的结缔组织和丰富的毛细血管(图8-13,8-14)。

 心内膜和心肌膜

图8-13 心内膜和心肌膜

心肌膜和心外膜

图8-14 心肌膜和心外膜

心室和心房的肌纤维结构和功能基本相同,但也各有一些特点。心室的肌纤维较粗较长,直径10~15μm,长约100μm。心房的肌纤维较细较短,直径6~8μm,长20~30μm,横小管很少。电镜下可见有些心房肌纤维含电子密度较大的颗粒,有膜包裹,直径0.3~0.4μm,称心房特殊颗粒(specific atrial granule)。含心房特殊颗粒的肌纤维以右心房较多,左心房较少(图8-15),心室和心脏传导系统的肌纤维内也有少许心房特殊颗粒。这些颗粒中含肽类物质,称心房利钠尿多肽(atrial natriuretic polypeptide),简称心钠素,有很强的利尿、排钠、扩张血管和降血压作用。近年研究还证明,心肌还能分泌其它多种生物活性物质,如与心钠素作用相似的脑钠素、抗心律失常肽和内源性洋地黄素(又称内洋地黄素)。心肌细胞还具有合成肾素和血管紧张素的能力,对促进心肌细胞生长,增强心肌收缩力等有重要作用。

在心房肌和心室肌之间,有由致密结缔组织组成的支持性结构,构成心脏的支架,也是心肌和心瓣膜的附着处,称心骨骼(cardiac skeleton)。心骨骼包括室间隔膜部、纤维三角和纤维环。心房和心室的心肌分别附着于心骨骼,两部分的心肌并不相连。

3.心外膜 心外膜(epicardium)是心包膜的脏层,其结构为浆膜(serous membrane),它的表层是间皮,间皮下面是薄层结缔组织,与心肌膜相连(图8-14)。心外膜中含血管和神经,并常有脂肪组织。心包膜壁层衬贴于心包内面,也是浆膜,与心外膜连续。壁层与脏层之间为心包腔,腔内有少量液体,使壁层与脏层湿润光滑,利于心脏搏动。

4.心瓣膜 心瓣膜(cardiac value)是心内膜突向心腔而成的薄片状结构。瓣膜表面被覆以内皮,内部为致密结缔组织,与心骨骼的纤维环连接。其功能是阻止血液逆流。

(二)心脏的传导系统

心脏壁内有特殊心肌纤维组成的传导系统,其功能是发生冲动并传导到心脏各部,使心房肌和心室肌按一定的节律收缩。这个系统包括:窦房结、房室结、房室束、位于室间隔两侧的左右房室束分支以及分布到心室乳头肌和心室壁的许多细支(图8-16)。窦房结位于右心房心外膜深部,其余的部分均分布在心内膜下层,由结缔组织把它们和心肌膜隔开。级成这个系统的心肌纤维聚集成结和束,受交感、副交感和肽能神经纤维支配,并有丰富的毛细血管。根据近年的研究,组成心脏传导系统的心肌纤维类型有以下三型细胞。

1.起搏细胞 起搏细胞(pacemaker cell)简称P细胞。这种细胞组成窦房结和房室结,细胞较小,呈梭形或多边形,包埋在一团较致密的结缔组织中。胞质内细胞器较少,有少量肌原纤维和吞饮小泡,但含糖原较多。生理学的研究证明,这些细胞是心肌兴奋的起搏点。

2.移行细胞 移行细胞(transitional cell)主要存在于窦房结和房室结的周边及房室束,起传导冲动的作用。位于窦房结的移行细胞,有的与心房的心肌纤维相连,将冲动传到心房。但窦房结的冲动如何传到房室结,尚不清楚。移行细胞的结构介于起搏细胞和心肌纤维之间,细胞呈细长形,比心肌纤维细而短,胞质内含肌原纤维较P细胞略多。

3.蒲肯野纤维 蒲肯野纤维(Purkinje fiber)或称束细胞。它们组成房室束及其分支。这种细胞比心肌纤维短而宽,细胞中央有1~2个核。胞质中有丰富的线粒体和糖原,肌原纤维较少,位于细胞周边。细胞彼此间有较发达的闰盘相连(图8-17)。生理学的研究证明,此种细胞能快速传导冲动。房室束分支末端的细胞与心室肌纤维相连。将冲动传到心室各处。

猴房室结移行细胞电镜像

图8-15 猴房室结移行细胞电镜像 ×6000

心脏传导系统分布模式图

图8-16 心脏传导系统分布模式图

人心脏蒲肯野纤维电镜像

图8-17 人心脏蒲肯野纤维电镜像 ×6000

MF 肌原纤维,M线粒体

七、淋巴管系统

人体除中枢神经系统、软骨、骨髓、胸腺和牙等处没有淋巴管分布,其余的组织和器官大多有淋巴管。

1.毛细淋巴管 毛细淋巴管(lymphatic capillary)以盲端起始于组织内,互相吻合成网,然后汇入淋巴管。毛细淋巴管的结构特点是管腔大而不规则,管壁薄,仅由内皮和极薄的结缔组织构成,无周细胞。电镜下,毛细淋巴管内皮细胞间有较间隙,无基膜,故通透性大,大分子物质易进入。

2.淋巴管 淋巴管(lymphatic vessel)的结构与静脉相似,但管径大而壁薄,管壁由内皮、少量平滑肌和结缔组织构成,瓣膜较多。

3.淋巴导管 淋巴导管(lymphatic duct)结构与大静脉相似,但管壁薄,三层膜分界不明显。