提要：赫胥黎与他的好友霍奇金，两人共同开创了电压钳技术，这种技术，可以帮助我们更好地理解电流刺激对细胞造成的影响。

安德鲁·赫胥黎 Andrew  Huxley （1917-2012）

1917年11月22日，著名的赫胥黎家族又一个男孩儿出生了，他就是安德鲁·赫胥黎（Andrew Huxley，1917-2012）。那位与达尔文共同为进化论摇旗呐喊的生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825—1895）是他的祖父。那位因创作《美丽新世界》而名垂青史的小说家阿道司.赫胥黎(Aldous Leonard Huxley, 1894－1963)是他的兄长。

童年时代，古老的房间里那几部老旧的显微镜就是小赫胥黎的最爱，除了陶醉在显微世界的神奇中，他还愿意动手制作与组装各种机械物件。他的生日礼物中就曾经出现过一台车，他还自己制作过木烛台。这种亲自动手的热情伴随了他一生。

进入剑桥大学的他，曾立志成为一名工程师，但是探究生理学的奥秘逐渐成为了他的志向。于是，读研究生阶段，他就开始琢磨枪乌贼那巨大的神经纤维的静息电位与动作电位，在研究过程中，他并结识了好友，日后的研究伙伴霍奇金（Alan Lloyd Hodgkin，英国，1914-1998）。

心灵手巧的赫胥黎用微电极插入枪乌贼的巨神经纤维中，直接测量出神经膜内外的电位差，这就是生理学上所讲的“跨膜电位”。这一方法替代了过去利用膜外测量损伤电位，间接测量膜电位的方法，极大地推动了电生理学理论的进展。

第二次世界大战的爆发，打破了两人坚实的研究“联盟”。赫胥黎进入英国军方，开始研究反空袭的枪支大炮中的雷达传输。这是一段难忘的经历：“战争中搬弄各种精密仪器，让人心灵手巧，对日后的神经学实验倒是颇为有用。”

从军六年，归来之后，赫胥黎依然进行神经传导的研究。为了定量分析与测定神经兴奋与传导，赫胥黎发明出一种新的方法，这就是“电压钳”。电压钳可以测量特定离子流的幅值，可使膜电位即刻达到期望值，或使膜电压保持恒定。它的技术原理是通过插入细胞内的一根微电极向细胞内补充电流，补充的电流量正好等于跨膜流出的反向离子流。这样，即使膜通透性发生改变，也能控制膜电位数值不变。

经过离子通道的离子流与经过微电极施加的电流方向相反，数量相等，因此可以定量测量细胞兴奋时的离子电流。打个比方，这就像我们喝珍珠奶茶时用吸管吸里面的果粒，想象一下，你吸出来多少粒，就由另一根管子相应注入多少粒，从而保持杯子里果粒的总数不变，这样，算好注入果粒的数量，我们就可以算出被吸走的果粒的数量了。同样的道理，电压钳就可以测量细胞的膜电位、膜电流及突触后电位了。

虽然两人当时并没有直接证明离子通道的存在，但是实验数据却表明这样的离子通道一定存在，并且有可能被某种“开关”所控制。正是由于赫胥黎的开创性研究，20世纪后期，离子通道的研究成为了生物医学研究的新热点。

在完成了神经学的实验之后，赫胥黎又将目光瞄准了当时科学界的另一个难题——肌肉是如何收缩的？俗话说，自己动手，丰衣足食。为了解决这个难题，赫胥黎研制出一种新型的显微镜——干涉显微镜。这种显微镜可以准确地观察到肌肉收缩时纤维中的细丝网络，及单肌纤维横纹。1954年，赫胥黎提出了“微丝滑行学说”。除此以外，赫胥黎还研制出为电子显微镜切片用的超薄切片机和微操作器，为生理学研究的快速发展做出了贡献。

1963年，赫胥黎因“研究神经的兴奋与传导”，荣获了诺贝尔生理学或医学奖。1955年，赫胥黎成为英国皇家学会会员。1974年，赫胥黎受封为爵士。1960-1983年，他一直任教于伦敦大学，并担任过剑桥大学三一学院院长。2012年5月30日，赫胥黎在英国剑桥郡去世，享年94岁。他开创的实验，成为了我们理解电流刺激的里程碑。

霍奇金 Alan Lloyd Hodgkin （1914-1998）

而赫胥黎的好友霍奇金做过哪些有意思的实验呢？

问题1：如果将枪乌贼巨神经纤维神经膜外的钠离子全部移去，会怎样？

答：失去了钠离子，神经轴突将无法兴奋；

问题2：如果不将钠离子移去，而是增加了钠离子浓度，又会怎样？

答：神经轴突动作电位幅度将增大；

问题3：如果将枪乌贼神经轴突内的原生质挤出，只剩下细胞膜，再向膜内灌注适当的电解质溶液，结果会怎样？

答：神经冲动可以恢复，说明神经冲动仅与神经纤维的膜有关。

以上几个非常有意思的实验均为霍奇金所做。通过研究枪乌贼巨神经纤维兴奋时离子通透性变化，霍奇金得出结论：动作电位是神经细胞膜表面的跨膜电变化，是神经细胞膜对钠、钾等离子通透性变化的结果。神经细胞正是通过这样一系列电脉冲，才能与另一些细胞进行通讯联络，并进一步作用于肌肉及腺体。1963年，霍奇金因对神经细胞电兴奋的开创性研究，与好友赫胥黎一起荣获诺贝尔生理学或医学奖。

离子通道究竟有没有呢？又是谁，在怎样的条件下发现了离子通道呢？要想真正“看”到离子通道，需要一种新技术——膜片钳，才能做到。