本章索引

第一节　生理学的研究对象和任务
   　　　　一、生理学
   　　　　二、生理学与医学的关系
   　　　　三、生理学研究的不同水平
   　　第二节　生理学的发展简史
   　　第三节　生理功能的调节
   　　　　一、神经调节
   　　　　二、体液调节
   　　　　三、自身调节
   　　第四节　生理功能的调节控制
   　　　　一、非自动控制系统
   　　　　二、反馈控制系统
   　　　　三、前馈控制系统    

第一节　生理学的研究对象和任务

一、生理学

生理学（physiology）是生物科学中的一个分支，它以生物机体的功能为研究对象。生物机体的功能就是整个生物及其各个部分所表现的各种生命现象或生理作用，例如呼吸、消化、循环、肌肉运动等等。生理学的任务就是要研究这些生理功能的发生机制、条件以及机体的内外环境中各种变化对这结功能的影响，从而掌握各种生理变化的规律。

二、生理学与医学的关系

生理学的发展与医学的密切联系。在医疗实践中和对人体的一般观察中积累了关于人体生理功能的许多知识，更通过对于人体和动物的实验分析研究，进一步深入探索这些生理功能的内在机制和相互关系，逐渐形成关于人和动物机体功能的系统性理论科学。医学中关于疾病问题的理论研究是以人体生理学的基本理论为基础的；同时，通过医学实践又可以检验生理学理论是否正确，并不断以新的内容和新的问题丰富生理学理论和推动生理学研究。因此，生理学是医学的一门基础理论科学。

三、生理学研究的不同水平

在研究生命现象的机制时，需要从各个不同水平提出问题进行研究。根据研究的层次不同，生理学研究可以分成三个水平。

一是关于生命现象的细胞和分子机制的研究。生理活动的物质基础是生物机体，构成机体的最基本结构和功能单位是各种细胞，每一器官的功能都与组成该器官的细胞的生理特性分不开，例如肌肉的功能与肌细胞的生理特性分不开，腺体的功能与腺细胞的生理特性分不开，等等。然而，细胞的生理特性又决定于构成细胞的各个物质的物理化学特性，尤其是生物大分子的物理化学特性。例如心脏之所以能搏动，是由于肌细胞中含有特殊的蛋白质，这些蛋白质分子具有一定的结合排列方式，在离子浓度的变化和酶的作用下排列方式发生变化，从而发生收缩或舒张的活动。因此，对心脏功能的功能的研究需要在肌细胞和生物大分子的水平上进行。这类研究的对象是细胞和它所含的物质分子，可称为细胞和分子水平的研究。这方面的知识称为普遍生理学或细胞生理学。

二是关于机体内各器官和系统的功能的研究。这方面的研究着重于阐明器官和系统对于机体有什么作用，它是怎样进行活动的，它的活动受到哪些因素的控制，等等。例如，关于心血管组成的血液循环系统的生理功能研究，需要阐明心脏各部分如何协同活动、心脏如何射血、血管如何调配血液供给、血管内血液流动的动力和阻力、心血管活动如何调节等规律。这类研究要对完整的心脏、血管和循环系统进行观察，是以器官和系统作为研究对象的，称为器官和系统水平的研究。这方面的知识称为器官和系统生理学。

三是关于机体内各器官、系统的相互联系和相互影响，以及机体与环境之间相互联系和相互影响的研究。由于人体生理学的研究对象是人的机体，整个人体的生理活动并不等于心、肺、肾等器官生理功能的简单总和，而是在各种生理功能之间体现着彼此相互联系、相互制约的完整而协调的过程。人的生理活动还具有个体的特点，并且随着个体生活条件的变异而不断变化发展着。机体内的这种联系制约、变化发展的规律也是需要加以研究的。例如，在完整人体内心脏搏动的频率和力量，会受体内外环境条件、人体的健康情况以及情绪等因素的影响。在这里，研究的对象是整个机体，可称为整体水平的研究。

生理功能虽然以细胞和分子特性为基础，并服从于物理化学的规律，但生理学毕竟不等同于物理学和化学，它们既有细胞和分子水平的研究和科学规律，还有器官、系统和整体水平的研究和科学规律。要全面地理解某一生理功能的机制，必须从细胞和分子、器官和系统、以及整体三个水平进行研究。

第二节　生理学的发展简史

人体生理的知识最初是随着生产和医疗实践而逐渐积累起来的。公元300-400年的《黄帝内经》一书是我国古代医疗实践经验的理论总结，书中阐述了经络、脏腑、七情六淫、营卫气血等生理学理论。在其他国家，早期对人体生理知识也有不少重要的贡献。例如，古罗马名医Galen曾从人体解剖的知识来推论生理功能，并曾进行初步的动物活体解剖，对医学的贡献很大。

生理学真正地成为一门实验性科学是从17世纪开始的。1628年英国医生Harvey证明了血液循环的途径，并指出心脏是循环系统的中心。他的结论是在几种动物身上应用活体解剖法通过多次实验而获得的。在17-18世纪，显微镜的发明和物理学、化学的迅速进步，都给生理学的发展准备了良好的条件。例如，应用显微镜发现了毛细血管，证实了Harvey对循环系统结构的推论；物质守恒与能量守恒及转化定律的提出，以及燃烧和呼吸原理的阐明，为机体新陈代谢的研究奠定了基础。到了19世纪，随着其他自然科学的迅速发展，生理学实验研究也大量开展，累积了大量各器官生理功能的知识。例如，关于感觉器官、神经系统、血液循环、肾的排泄功能、内环境稳定等的研究，均为生理功能提供了不少宝贵资料。我国现代生理学也有60余年的历史。1926年北京协和医学院生理系主任林可胜发起创建了中国生理学会，随即出版了《中国生理学杂志》。学会的成立和专业杂志的出版，对于生理学在我国的发展起了很好的推动作用。当时我国比较集中的研究工作是关于胃液分泌、物质代谢、神经肌肉和心血管运动的神经调节等问题，并在学术上作出了贡献，受到国际生理学界的重视。

近二三十年来，由于基础科学和新技术的迅速发展，以及相关学科间的交叉渗透，使生理学的研究有了很大的进展。细胞、分子水平的研究，已深入到细胞内部环境的稳态及其调节机制、细胞跨膜信息传递的机制、基因水平的功能调控机制等方面，使生命活动基本规律的研究取得了不少宝贵资料。在整体水平研究方面，由于学科的交叉渗透，不断产生了研究的新领域，如神经免疫内分泌学等；而且由于采用了许多先进技术，使整体生理学研究，尤其是各种特殊条件下（如劳动、运动、高空、高原、潜水等）的研究，取得了很大进展。生理学向微观的细胞分子水平深入发展，以及向宏观的整体水平加快扩展，是当今发展的总趋势。

第三节　生理功能的调节

人体和复杂多细胞动物的细胞直接生存于细胞外液中，而不与外环境发生接触。细胞新陈代谢所需的养料由细胞外液提供，细胞的代谢产物也排到细胞外液中，而后通过细胞外液再与外环境发生物质交换。由此，细胞外液被称为机体的内环境，以别于整个机体所生存的外环境。细胞的生存对内环境条件的要求很严格，内环境各项因素的相对稳定性乃是高等动物生命存在的必要条件。然而，内环境理化性质不是绝对静止的，而是各种物质在不断转换中达到相对平衡状态，即动态平衡状态。这种平衡状态称为稳态。由于细胞不断进行着新陈代谢，新陈代谢本身不断扰乱内环境的稳态，外环境的强烈变动也可影响内环境的稳态；为此，机体的血液循环、呼吸、消化、排泄等生理功能必须不断地进行着调节，以纠正内环境的过分变动。

一、神经调节

神经活动的基本过程是反射。反射的结构基础为反射弧，包括五个基本环节：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。感受器是接受刺激的器官，效应器是产生反应的器官；中枢在脑和脊髓中，传入和传出神经是将中枢与感受器和效应器联系起来的通路（参见第十章第二节）。例如当血液中氧分压下降时，颈动脉等化学感受器发生兴奋，通过传入神经将信息传至呼吸中枢导致中枢兴奋，再通过传出神经使呼吸肌运动加强，吸入更多的氧使血液中氧分压回升，维持内环境的稳态。反射调节是机体重要的调节机制，神经系统功能不健全时，调节将发生混乱。

巴甫洛夫（лавдов）将反射分成非条件反射与条件反射两类。非条件反射是先天遗传的，同类动物都具有的，是一种初级的神经活动。上述呼吸反射就是一种简单的非条件反射。条件反射是后天获得的，是个体在生活过程中按照它的生活条件而建立起来的，是一种高级的神经活动。例如，工人进入劳动环境中就会发生呼吸加强的条件反射，这时虽然劳动尚未开始，但呼吸系统已增强活动，为劳动准备提供足够的氧并排出二氧化碳。所以，条件反射是更具有适应性意义的调节。

二、体液调节

体液调节就是机体某些细胞产生某些特殊的化学物质，借助于血液循环的运输，到达全身各器官组织或某一器官组织，从而引起这器官组织的某些特殊的反应。许多内分泌细胞所分泌的各种激素，就是借体液循环的通路对机体的功能进行调节的。例如，胰岛B细胞分泌的胰岛素能调节组织、细胞的糖与脂肪的新陈代谢，有降低血糖的作用。内环境血糖浓度之所以能保持相对稳定，主要依靠这种体液调节。

有些内分泌细胞可以直接感受内环境中某种理化因素的变化，直接作出相应的反应。例如，当血钙离子浓度降低时，甲状旁腺细胞能直接感受这种变化，促使甲状旁腺激素分泌增加，转而导致骨中的钙释放入血，使血钙离子的浓度回升，保持了内环境的稳态。也有些内分泌腺本身直接或间接地受到神经系统的调节，在这种情况下，体液调节是神经调节的一个传出环节，是反射传出道路的延伸。这种情况可称为神经-体液调节。例如，肾上腺髓质接受感神经的支配，当交感神经系统兴奋时，肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素增加，共同参与机体的调节。

除激素外，某些组织、细胞产生的一些化学物质，虽不能随血液到身体其他部位起调节作用，但可在局部组织液内扩散，改变邻近组织细胞的活动。这种调节可看作是局部性体液调节，或称为旁分泌（paracrine）调节。

神经调节的一般特点是比较迅速而精确，体液调节的一般特点是比较缓慢、持久而弥散，两者相互配合使生理功能调节更趋于完善。

三、自身调节

自身调节是指组织、细胞在不依赖于外来的或体液调节情况下，自身对刺激发生的适应性反应过程。例如，骨骼肌或心肌的初长（收缩前的长度）能对收缩力量起调节作用；当初长在一定限度内增大时，收缩力量会相应增加，而初长缩短时收缩力量就减小。一般来说，自身调节的幅度较小，也不十分灵敏，但对于生理功能的调节仍有一定意义。

有时候一个器官在不依赖于器官外来的神经或体液调节情况下，器官自身对刺激发生的适应性反应过程也属于自身调节。

第四节　生理功能的调节控制

本世纪40年代，通过运用数学和物理学的原理和方法，分析研究各种工程技术的控制和人体的各种功能调节，得出了一些有关调节和控制过程的共同规律，产生了一个新的学科，这就是控制论（cybernetics）。运用控制论原理分析人体的调节活动时，人体的各种功能调节可分为三类控制系统。

一、非自动控制系统

非自动控制系统是一个开环系统（open-loop system），其控制部分不受受控部分的影响，即受控部分不能反馈改变控制部分的活动。例如在应激反应中，当应激性刺激特别强大时，可能由于下丘脑神经元和垂体对血中糖皮质激素的敏感性减退，亦即糖皮质激素血中浓度升高时不能反馈抑制它们的活动，使应激性刺激能导致ACTH与糖皮质激素的持续分泌；这时，肾上腺皮质能不断地根据应激性刺激的强度作出相应的反应（参见第十一章）。在这种情况下，刺激决定着反应，而反应不能改变控制部分的活动。这种控制系统无自动控制的能力。非自动控制系统的活动在体内不多见。

二、反馈控制系统

反馈控制系统是一个闭环系统（open-loop system），其控制部分不断接受受控部分的影响，即受控部分不断有反馈信息返回输给控制部分，改变着它的活动。这种控制系统具有自动控制的能力。

图1-1是反馈控制系统的模式图。图中把该系统分成比较器、控制系统、受控系统三个环节；输出变量的部分信息经监测装置检测后转变为反馈信息，回输到比较器，由此构成闭合回路。在不同的反馈控制系统中，传递信息的方式是多种多样的，可以是电信号（神经冲动）、化学信号或机械信号，但最重要的是这些信号的数量和强度的变化中所包含的准确的和足够的信息。参考信息即输入信息（Si），它和反馈信息（S_f）比较后，即得出偏差信息（Se）。三者的关系为：S_e=S_i+S_f如果是负反馈（negative feedback）,则S_f为负值；如果是正反馈（positive feedback），则S_f为正值。

图1-1反馈控制系统模式图

在负反馈情况时，反馈控制系统平时处于稳定状态。如出现一个干扰信息（S_d）作用于受控系统，则输出变量发生改变，导致该反馈控制系统发生扰乱；这时反馈信息与参考信息发生偏差，偏差信息作用于控制系统使控制信息（S_c）发生改变，以对抗干扰信息的干扰作用，使输出变量尽可能恢复到扰乱前的水平。例如，人体的体温经常可稳定在37°C左右，就是负反馈调控作用的结果。现在认为下丘脑内有决定体温水平的调定点的神经元，这些神经元发出参考信息使体温调节中枢发出控制信息来调节产热和散热过程，保持体温维持在37°C左右。如果人体进行剧烈运动，产热突然增加（即发生干扰信息，使输出变量增加）体温随着升高，则下丘脑内的温度敏感（监测装置）就发生反馈信息与参考信息进行比较，由此产生偏差信息作用于体温调节中枢，从而改变控制信息来调整产热和散热过程，使升高的体温回降，恢复到场37°C左右。

在正反馈情况时，反馈控制系统则处于再生状态。正反馈控制系统一般不需要干扰信息就可进入再生状态，但有时也可因出现干扰信息而触发再生。例如，出现一个干扰信息作用于受控系统，则输出变量发生改变，这时反馈信息为正值，导致偏差信息增大；增大的偏差信息作用于控制系统使控制信息增强，导致输出变量的改变进一步加大；由于输出变量加大，又返回来加大反馈信息，如此反复使反馈控制系统活动不断再生。分娩过程是正反馈控制系统活动的实例。当临近分娩时，某些干扰信息可诱发子宫收缩，子宫收缩导致胎儿头部牵张子宫颈部；宫颈受到牵张可反射性导致催产素分泌增加，从而进一步加强宫缩，转而使宫颈进一步受到牵张；如此反复再生，直至胎儿娩出为止。

三、前馈控制系统

图1-2为一个前馈控制系统模式图。从图可以看出，输出变量不发出反馈信息，监测装置在检测到干扰信息后发出前馈（feed forward）信息，作用于控制系统，调整控制信息以对抗干扰信息对受控系统的作用，从而使输出变量保持稳定。因此，前馈控制系统所起的作用是预先监测干扰，防止干扰的扰乱；或是超前洞察动因，及时作出适应性反应。条件反射活动是一种前馈控制系统活动。例如，动物见到食物就引致唾液分泌，这种分泌比食物进入口中后引致唾液分泌来得快，而且富有预见性，更具有适应性意义。但前馈控制引致的反应，有可能失误；例如动物见到食物后并没有吃到食物，则唾液分泌就是一种失误。在进食过程中，导致迷走神经兴奋，促使胰岛B细胞分泌胰岛素来调节血糖水平，这样可及早准备以防止食物消化吸收后造成血糖水平出现过分波动，这也是前馈控制的例子。

图1-2 前馈控制系统模式图

参考资料

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